2008年1月31日 星期四

蝴蝶觀察_黑星弄蝶(Suastus gremius )/黑星弄蝶

        黑星弄蝶(Suastus gremius )/黑星弄蝶(以下簡稱:黑星弄蝶)是校園、公園常出現的蝴蝶,由於牠的幼生期都以棕櫚科植物為食,所以只要留心觀察,學會一些基本的觀察技巧,應該很容易在校園或公園的棕櫚科植物葉面上找到黑星弄蝶的卵、幼蟲、蟲巢以及包覆在蟲巢裡面的蛹。從教育的角度來看,黑星弄蝶應該是很適合老師、家長指導學生以及小朋友觀察、探索的有趣蝶種。底下將針對黑星弄蝶整個完全變態過程作一個初步的介紹,希望能拋磚引玉,引發同好更多、更細膩、更有趣的觀察與探索;也希望藉由這篇拙作,讓老師、家長引領學生、孩子重新認識「人類在地球上的生態地位」,讓許多「普遍生活在我們周遭,但我們卻視而不見的生命」因為我們的傾聽而被重新賦予生命的價值。

        由於棕櫚科的植物,其葉片都生長在樹幹的頂端,某些種類以羽狀複葉的方式著生葉片(如山棕、羅比親王海棗、各式椰子樹、檳榔樹)、某些種類則以掌狀方式著生葉片(如觀音棕竹、蒲葵),葉面方向相當一致,而且目前我所觀察到的卵、幼蟲、或蟲巢位置大都偏好在葉的先端與中段附近,所以在尋找黑星弄蝶幼生各期的蟲蟲應該相當容易。

相片1:不是很清楚,約14道縱稜的黑星弄蝶新鮮的蟲卵


相片1-1:14道縱稜的黑星弄蝶新鮮蟲卵


相片1-2:15道縱稜的黑星弄蝶新鮮蟲卵


相片2:已無法孵化的黑星弄蝶蟲卵

        上圖是黑星弄蝶產於羅比親王海棗葉表面上的卵。從外觀上看起來,卵的外型頗似一個倒在盤子上淋有奶油的半球型果凍,下寬上窄,著實可愛。細數卵上那明顯的白色奶油狀縱稜,大約有14~15條左右,從頂端精孔處逐一往下平均分配,而每一條縱稜間的距離也差不多,好像是有人以工具精密做出的雕飾,但在解剖顯微鏡底下卻可以看到那些縱稜像是「一片又一片的拼貼」,真的很讓人佩服。

        從卵的顏色可以大概判斷出卵的新鮮程度。新鮮的卵是紅褐色(相片1),越接近孵化時刻其顏色會轉變成灰灰的褐色;但是不新鮮而判斷已無法孵化的卵(相片2):,看起來則是灰灰的,連那白色奶油狀縱稜也好像「塌了」一般毫無生氣。從2008年1月到6月沙崙國小附近的校園、公園的觀察記錄裡,我們發現1月~3月記錄到相當多的灰卵,而4月~6月灰卵數量則明顯變少。

相片3:黑星弄蝶孵化後的新鮮卵殼

        相片3是黑星弄蝶孵化後的新鮮卵殼。從上可以看出整個卵殼的顏色其實是白色,而這個白色的卵殼四周仍保留之前所說的那12~13道白色奶油狀縱稜,只是自從幼蟲孵化離開後,沒有鮮豔的紅褐色身軀當作背景色,那些白色奶油狀縱稜似乎也沒了光彩,吸引不了大家的注意。細觀這張圖片,其實還可以說明黑星弄蝶初齡幼蟲的一個孵化過程。雖然我等了很多次,都沒有辦法拍到牠孵化的過程,但是大概可以從這些卵殼看出一些端倪。換句話說,從卵殼上,我們大概可以判斷黑星弄蝶初齡幼蟲習慣從卵的上端逐步齧咬出一個洞再鑽出來,至於牠是「咬一圈後再完整的大搖大擺出來」還是「咬一個洞鑽出後,再慢慢好整以暇的吃牠的卵殼以補充體力」,我沒有真正拍到、看到,就不便發表意見了。這是黑星弄蝶觀察還不完整的地方,希望有機會能補拍這一段紀錄。當然,如果同好願意分享這段記錄,那便是天底下最美好的事物了。

相片4:位於酒瓶椰子葉背的新鮮卵殼

     
        相片4也是黑星弄蝶孵化後的新鮮卵殼,所不同的是這粒卵殼所發現的位置。記得楊宗儒老師曾告訴我的學生:「黑星弄蝶喜歡將卵產在棕櫚科植物的葉背;紫蛇目蝶則喜歡將卵產於葉表」。但在我與學生的觀察記錄中,至少在沙崙國小內以及附近公園所留下來的紀錄,多數沒有這樣的現象。我和學生時常在葉表找到卵,不論牠是新鮮的或是死亡的,而圖中這一粒卵殼,卻真正是在葉背上找到的。

        圖中的植物是酒瓶椰子,仔細觀察卵殼右方的葉脈,便可以發現酒瓶椰子葉背葉脈的重要特徵~「有特化的刺」。這片葉子的刺恰好掉落,但是那深咖啡色的痕跡還是清楚可見,而這粒卵殼剛好位於葉脈附近,也可以證實牠處於葉背,所以拿出來以饗同好,雖不特別,但也表示我的話沒有亂說。

相片5:初齡幼蟲所建造的蟲巢


相片6:2~3齡幼蟲所建造的蟲巢

     
        上面2張相片其實呈現出兩個可以說的事實。其一是黑星弄蝶的初齡幼蟲在剛孵化時的確是「深紅褐色」;其二是初齡幼蟲所做的蟲巢在不同的寄主植物身上有著不一樣的搭建方式。首先讓我們來看初齡幼蟲,從相片5可以看出黑星弄蝶的初齡幼蟲體色是「深紅褐色」,這也解釋了牠的卵在孵化前是紅褐色,孵化後則變成白色的理由。剛孵化的初齡幼蟲長度不到1cm,其頭部與胸部間的界線還不是很清楚,只可以隱隱約約看出頭部特別膨大的特徵。學生曾經用解剖顯微鏡仔細端詳這隻初齡幼蟲,發現幼蟲尾部有6條細小的白色纖毛,翹在腹部尾端,讓人感覺相當莞爾。相片7這張初齡幼蟲的局部放大圖片,各位應該可以在簽名處看到白白的6根纖毛。

相片7:初齡幼蟲在腹部尾端可以看見6根白色纖毛

        方才說初齡幼蟲所做的蟲巢,在不同的寄主植物身上有著不一樣的搭建方式,底下稍做說明。相片5、7是在羅比親王海棗上面找到的初齡幼蟲,牠的蟲巢比較小,長度大約1.5cm,相片6則是2~3齡幼蟲所製作的蟲巢,長度稍長,大約2~3cm左右,其蟲巢的製作方式是:

「以羅比親王海棗小葉的葉表中肋為中心,左右兩邊各吃出一個『﹨∕』和『∕﹨』的食痕,然後再將左右兩邊剩餘的葉片吐絲黏附,製造出一個像『將書本合起來』的家」~黑星弄蝶蟲巢搭建方式一:「合書法」。

        這種蟲巢搭建方式,相當適合初齡幼蟲在「狹小腹地」上搭建蟲巢。因為羅比親王海棗每一片小葉都很細長,所以初齡幼蟲在羅比親王海棗上大都以這種方式搭建牠的家,但是偶而有可以發現例外的狀況啦!

相片8:以關門法建造蟲巢的初齡幼蟲

     
        上面這隻初齡幼蟲就不是用「合書法」來建造蟲巢(相片8),從蟲巢的外型看起來,是應用了底下所講的「關門法」來建造蟲巢,或許這隻蟲蟲覺得這種的蟲巢住起來也不錯吧!
 
相片9:關門法建造方式①:在葉表一側吃出一個『﹨∕』的食痕(初齡幼蟲)


相片10:關門法建造方式②:在葉子上吐絲黏附在小葉的另一側(2齡幼蟲)


相片11:關門法建造方式③:換邊,在食痕另一邊的葉子上吐絲黏附在小葉的另一側(2齡幼蟲)


相片12:關門法建造方式④:換邊,回到另一邊的葉子在下端吐絲黏附在小葉的另一側(2齡幼蟲),這樣蟲巢會越拉越緊,越來越密和


相片13:關門法建造方式⑤:重複在同一個位置吐絲,以便越拉越緊(2齡幼蟲),各位可以比較絲線已經變粗,葉面也開始較為密和。另外,在休息之餘,也不忘「彈射出便便」,各位看到了沒?


相片14:關門法建造方式④:兩邊輪流吐絲,越拉越緊,慢慢將門關上(2齡幼蟲)

     
        現在來談談我們所謂的「關門法」蟲巢製作模式。相片9這隻初齡幼蟲正在酒瓶椰子上製作蟲巢,而相片10、11、12、13、14卻是2齡幼蟲在酒瓶椰子上所做的蟲巢「未完成版」,在這裡拿出來是為了解說方便。「關門法」蟲巢的製作方式是:

「在酒瓶椰子小葉的葉表一側吃出一個『﹨∕』的食痕,然後再將上圖中幼蟲身體上面的葉子吐絲黏附在小葉的另一側,製造出一個像『將門關起來』的家」~黑星弄蝶蟲巢搭建方式二:「關門法」。

        這種蟲巢搭建方式,相當適合幼蟲在「腹地比較大」的葉表上搭建蟲巢。由於椰子樹每一片小葉都很厚實、也比較寬,所以幼蟲在椰子樹上大都以這種方式搭建牠的家。


相片15:從蟲巢中偷跑出來進食的初齡幼蟲,因為下半身還躲在蟲巢中所以蟲巢四周會有很明顯的食痕


相片15-1:初齡幼蟲在攝食時通常不會離開蟲巢太遠,所以蟲巢四周會有很明顯的食痕


        對於黑星弄蝶的初齡幼蟲其實有一些可以深入說明的地方。仔細的夥伴或許已經發現,同樣是初齡幼蟲,怎麼有的體色是深紅褐色,而有些體色卻是黃褐色,而上面這隻卻是黃褐色中帶有一點綠色的味道呢?其實就我們目前的觀察看來,黑星弄蝶的初齡幼蟲體色,會隨著孵化後的時間流逝,體色逐漸從「深紅褐色」轉變為「黃褐色」,再轉變為「黃褐帶綠色」,各位比較前面幾張初齡幼蟲的相片(相片9和相片15)應該就可以瞭解了。

        那接下來2~終齡幼蟲又會是什麼顏色呢?其實從上一段最後一句話可以推論出端倪「黃褐帶『綠』色」,不就說明之後的各齡期幼蟲體色應當會偏向綠色嗎?而各位也可以從上面幾張相片中(相片10、11、12、13、14)發現2齡幼蟲的體色不是變的比較「黃褐色外加一點點綠色」了嗎?

相片16:3~4齡幼蟲習慣利用三片羅比親王海棗的小葉一起混搭的蟲巢

     
        幼蟲每次脫皮、褪殼,就長大一齡,那如果牠從小就住在羅比親王海棗、山棕這種「狹小腹地」的寄主植物上時,又要如何因應牠逐漸長大的身軀來搭建牠的蟲巢呢?其實牠真的很聰明,很會利用身邊的環境來營造一個適合牠繼續生長下去的地方。相片16是一個黑星弄蝶4齡幼蟲的蟲巢,你看到了嗎?就在我簽名的下方,牠利用三片羅比親王海棗的小葉一起混搭牠的蟲巢,有沒有很厲害?這種蟲巢的製作方式其實我在另一種蝴蝶幼蟲身上也看到過~鸞褐弄蝶(Burara jaina formosana)/橙翅傘弄蝶。你可以進入上面的連結看看之前我對鸞褐弄蝶(橙翅傘弄蝶)所寫的描述,這樣就可以發現這些物種偉大的地方~聰明又有智慧。

相片17:4齡幼蟲的蟲巢已佈滿蟲座,體色為淡綠色,體表背脊中央有明顯的黯綠色縱帶


相片18:黑星弄蝶幼蟲頭部特寫:頭部灰白色,頭部中線兩側各有一道明顯的黑白相間的
點狀條紋。而嘴部上端有一個「黑色線與白色線畫成的倒V」斑紋


        相片17、18所呈現的是隻4齡蟲,長度大約有5cm左右,和終齡幼蟲比較起來4齡蟲的身軀比較細長,終齡蟲則顯得比較短胖。從牠的外觀看起來,有幾個比較值得說明的地方~

頭部:4齡幼蟲的頭部灰白色(相片18),頭部中線兩側各有一道明顯的黑白相間的點狀條紋。換句話說,不是兩道明顯完整的黑色縱紋分別立在頭部中線兩側,而是像「黑色油漆不夠,無法飽實刷滿頭部中線兩側所形成的黑色縱紋」。另外,若從正前方觀看頭部,則可以看到4齡幼蟲嘴部上端有一個「黑色線與白色線畫成的倒V」斑紋,頗為逗趣。另外可以補充說明一個觀察上的小趣事,那就是剛脫完皮的黑星弄蝶幼蟲,其頭部整個都是淡綠色,完全沒有所謂「黑白相間的點狀條紋」,一直要到半天過去後,那明顯的「黑白相間的點狀條紋」才會露出來喔!

胸腹部:除了胸部的顏色帶有一點黃綠色,其餘體色為淡綠色,清清淡淡的相當素雅(相片17)。胸腹部最明顯的特徵,當屬背脊中央那條從胸部延伸到腹部尾端的黯綠色縱線,一眼便可看到。腹部尾端有兩個以白線畫成的橢圓形斑紋,左右兩邊各一,這個奇特的紋路變化也是觀察黑星弄蝶各齡幼蟲中不可或缺的一環,因為不同齡期的幼蟲,其腹部尾端的橢圓形斑紋的顏色也會不同(如相片13,2齡幼蟲是黃褐色)。雖然也有其他弄蝶幼蟲也有類似的特徵,但黑星弄蝶那兩個大橢圓,看過之後一定會令你難以忘記。當然,在這裡也要補充說明剛脫皮的幼蟲,那兩個大橢圓也會不明顯,感覺上根本就像是一整個扁的圓鏟子,也是一直要到半天過去後,那明顯的兩個大橢圓才會露出來呢!

蟲座:黑星弄蝶初齡~2齡幼蟲的蟲座通常只有腹部那一面;但3~終齡幼蟲的蟲座通常都滿滿的佈滿牠整個的蟲巢。相片18中所見那白白的、佈滿幼蟲全身的白色絲線,就是這隻幼蟲的蟲座。一般的認知來說,蟲巢就是幼蟲的家,而蟲座則大都是幼蟲休憩的場所。幼蟲吐絲做蟲座,可以藉由腹足鉤住蟲座,減少自己跌落的機會,當然也可以節省自己體力上的消耗。

相片19:終齡幼蟲蟲巢中有佈滿「糯米紙」的奇特現象

     
        相片19這是隻終齡幼蟲,在撥開蟲巢的同時,我嘗試小心、不破壞牠的蟲座。由上面這張相片大概可以說明在化蛹前,整個滿滿的蟲座其實就像是一層「糯米紙」般的鋪在蟲巢內,給予這隻幼蟲適當的保護。單用眼睛看這層「糯米紙」,應該就可以發現終齡幼蟲一定耗費了他多數的能量在布置這一個家,所以當我試著將這層糯米紙撥開時,他還是盡可能的不移動自己的身體,直到我將那層糯米紙整個撕開。

相片20:終齡幼蟲蟲巢中的「糯米紙」被撕開後,幼蟲感受到危險,不住游離,似乎想要逃離

相片21:終齡幼蟲化蛹前的前蛹期,體型明顯「肥又短」

     
        相片20是撥開糯米紙後的情景,這隻終齡幼蟲受不了我的干擾,終於扭動了牠的身體。其實我對牠也是很抱歉的,幸好之後牠還是順利羽化,這讓我心裡是好過一點啦。另外請各位看相片21,從圖片中可以看出,終齡幼蟲在化蛹前,身體體長已經逐漸縮小到3cm左右,身軀不再那麼細長,而是我所說的有點肥短樣。這種情況似乎在很多蝴蝶身上都可以發現,在化蛹前都會把身體做一點變化,而這點變化,通常就是變肥一點、變短一點。

        另外一個讓我注意到的地方是相片20那隻終齡幼蟲第8腹節左右背脊上方,就在黯綠色縱線上似乎有一個黃色斑紋。那個黃色斑紋是否是幼蟲性別的判斷依據,還是只是單純的斑紋,目前我沒有答案,希望有同好、前輩能夠給我指點。

相片22:已經羽化的空殼,右上角可以看到羽化時的破洞。蛹殼外表有許多白色的分泌物


相片22-1:已經羽化的空殼,右上角可以看到羽化時的破洞。蛹殼外表有許多白色的分泌物。但是,找不到縊蛹(帶蛹)的證據~那一條跨越蛹體的帶子!


相片22-2:已經羽化的空殼,尖尖的懸絲器就固定在畫面的左邊(似乎是勾在蟲巢的絲線上)。
但是,仍然找不到縊蛹(帶蛹)的證據~那一條跨越蛹體的帶子!


相片22-3:懸絲器那部份變成黃色帶一點綠色;而頭部轉變成深綠色,好像故宮國寶「翠玉白菜」那樣的蛹體。但是,仍然找不到縊蛹(帶蛹)的證據~那一條跨越蛹體的帶子!


        相片22這張是已經羽化的蛹殼,右邊是成蟲羽化的地方,牠會在上圖簽「ChunLiang」處的地方開一個小細縫並且從那邊爬出來。從蛹殼的方向與樣式很多人會判斷,黑星弄蝶的蛹大概是懸蛹(吊蛹),因為你可以看到那尖尖的懸絲器就在畫面的左邊,但是我確有不同的看法。

        關於黑星弄蝶的蛹是懸蛹(吊蛹)還是縊蛹(帶蛹),蝶會這篇舊資料中所顯示的是「帶蛹」(蝴蝶博覽會),為什麼我會認為是有爭議呢?最主要是因為我將蟲巢拆開之後,並沒有看到那一條掛在蛹體的絲線,各位可以參考相片22-1、22-2、22-3,這些都是事後再重新找蟲巢補拍的相片。在拍攝這些相片的過程中,我和學生都很小心的撥開蟲巢,盡量將破壞降到最低,以保持蟲巢的原貌。但是,不論我們多小心,都無法看到跨越蛹體形成縊蛹(帶蛹)的絲線,反而都是看到腹部的懸絲器大都「勾著」某個地方,以類似懸蛹(吊蛹)的方式懸掛著。一般蝴蝶的懸蛹(吊蛹),懸絲器其實勾的還蠻緊的,令我好奇的是,「當我補拍蛹體的相片時,常常風一吹來,蛹體便『隨風吹動』,好像根本只是掛好看的」。為此,我和蝶會的教學組長晟智聯絡,希望能借重他豐富的野外調查經驗與人脈,找到一些答案。晟智是我在蝴蝶領域上的前輩,多次詢問他蝴蝶相關問題,他不只能提供完整的答案,還能提供你建議,是一位不可多得的好夥伴。這次,他透過一些管道,在很短的時間內便給我相當清楚的回覆,而這些答覆目前和我觀察到的現象還蠻相符的~


黑星弄蝶的蛹體不靠絲線固定,牠應該是靠蟲巢來固定。所以,沒有類似懸蛹(吊蛹)的堅韌絲線,也沒有縊蛹(帶蛹)跨蛹體的那條帶子。其他一些種類的弄蝶(例如蕉弄蝶~~這我也有相同的觀察經驗),應該也不靠絲線固定~

     
        關於蛹色的變化,有一點可以說明。化蛹初期,蛹體的顏色是淡綠色,後期蛹體的顏色會有一些轉變,也就是懸絲器那一部份會變成黃色帶有一點點的綠色;而另外一邊則會轉變成深綠色,就好像故宮國寶「翠玉白菜」那樣的翠綠(相片22-3)。另外,幼蟲化蛹後,會在蛹體四周分泌大量的白色分泌物,目的是什麼,我也還不知道,真的很希望有同好、前輩能夠給我指點。

相片23:黑星弄蝶成蝶後翅腹面有5個黑點排列成弧形,另在後翅腹面中室附近有1枚較大的黑點

        相片23~25是黑星弄蝶成蟲的生態照。從相片23中可以發現,黑星弄蝶成蟲,觸角呈現類似曲棍球杆的形狀,在轉折處特別膨大,這是許多弄蝶科蝴蝶的特徵。而其頭部密佈黯灰褐色的短毛,眼睛很大,幾乎佔了整個頭部的1/4,但是在這黯褐色的眼睛中,似乎可以看出兩種顏色。一種是在眼珠外圍的深褐色斑紋;一種是眼珠中間較為淡的灰褐色斑紋。由於眼珠的顏色是那麼灰沈,讓人覺得有點沒有生氣。


相片24:眼睛位於頭部兩側,口器平時捲縮於內,觸角上有白色斑紋,外型類似曲棍球杆


相片25:吸食花蜜時,會將捲縮的口器伸直,口器的顏色為黯褐色

        黑星弄蝶成蟲胸部和許多弄蝶科成蟲一樣,佈滿了許多的毛,只是黑星弄蝶成蟲的胸部毛色一如全身的顏色一般,灰灰褐褐的,比較沒有給人高貴的感覺。在翅膀的顏色上,這幾張相片(相片23、24、25)都是翅腹的顏色,灰褐色的鱗粉還是佈滿整個翅腹,用手指捏著他們的翅膀時,感受會相當明顯。一般黑星弄蝶成蝶在吸食花蜜時還蠻喜歡將翅膀閉合起來的,所以在觀察黑星弄蝶時,最明顯的特徵就是他們後翅翅腹所呈現出來的「5個排列成弧形的黑點,以及後翅腹面中室附近的1枚較大的黑點」。這些黑點其實就是「黑星弄蝶」中「黑星」的由來,由於這些黑點在後翅腹面相當明顯,所以各位應該很容易辨識。然而,黑星弄蝶平時喜歡在陰暗的時刻出現在校園或公園的樹叢中,只有在少數時刻會在大太陽下張開翅膀吸食花蜜,而且黑星弄蝶展翅時,仍然呈現「雄貓式戰鬥機」的機翼形式,其翅表的斑紋也比較不容易完整的看清楚,所以我們通常比較不容易發現成蟲。

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